home - over varens - varens wereldwijd
Een nieuwe vondst van Cystopteris diaphana     
Een nieuwe vondst van Cystopteris diaphana?, Peter Hovenkamp

Het Londense Natural History Museum heeft op 14 november 2003 een persbericht uitgegeven, waarop ik door Paul Zoete opmerkzaam ben gemaakt. Ik vertaal hier het bericht, althans voorzover het betrekking heeft op varens.
Het persbericht:

’Nieuwe’ Britse soort door amateur ontdekt is geïdentificeerd door het Natural History Museum

Experts van het Natural History Museum zijn van mening dat een plant, onlangs gevonden in Cornwall, en behorende tot een soort thuishorend op de Atlantische eilanden, waarschijnlijk 4000 - 5000 jaar lang in Engeland onopgemerkt is gebleven. De soort, door amateur veldbioloog Matt Stribley gevonden langs de rivier de Camel bij Wadebridge, is de eerste nieuwe varensoort voor Engeland sinds meer dan 50 jaar.


Aanvankelijk dacht men dat de plant een Gewone blaasvaren was, een soort die op de Britse eilanden wijdverspreid voorkomt. Echter, toen de plaatselijke floristische coördinator, Rosaline Murphy, de plant opstuurde naar het NHM werd hij door botanici geïdentificeerd als een Cystopteris diaphana (geen Nederlandse naam beschikbaar, PH), een in Zuid-Europa algemene soort die tot dusver in het Verenigd Koninkrijk nog niet gevonden was. Omdat de plant op een vergelijkbare standplaats groeide als in het zuiden, in het gezelschap van soorten met een vergelijkbare verspreiding, zijn de experts van het Museum tot de conclusie gekomen dat hij daar waarschijnlijk al duizenden jaren voorkomt, en tot dusver voor een Gewone blaasvaren werd gehouden.

’Er zijn goede redenen om aan te nemen dat Groot-Brittannië vanuit biologisch standpunt het best bekende stukje land ter wereld is, zodat de ontdekking van een nieuwe soort een zeldzame en opwindende gebeurtenis is’, aldus Fred Rumsey, de botanicus van NHM die de soort op naam bracht. ’Het is een fascinerende gedachte dat deze plant daar al sinds de laatste ijstijd op ontdekking heeft staan wachten. Het toont maar weer eens aan hoe belangrijk amateur veldbiologen zijn bij het in kaart brengen van de Britse biodiversiteit’.

Blaasvarens zijn kleine varens, die bij voorkeur op beschaduwde plaatsen groeien. De naam ’Blaasvaren’ slaat op de opgeblazen cellen van het dekvliesje dat de sporen bedekt. Verschillende soorten Blaasvarens kunnen herkend worden aan de hand van hun sporen - de zeer zeldzame Schotse Cystopteris dickieana heeft sporen die op gerimpelde gedroogde pruimen lijken, de sporen van de Gewone blaasvaren hebben met hun stekels wat weg van kastanjebolsters. Cystopteris diaphana heeft sporen die nog sterker zijn gestekeld, als kleine egeltjes. De laatste ’nieuw’ ontdekte Britse varen was een klein soort Addertong (Ophioglossum lusitanicum), gevonden op de Scilly eilanden in 1950.

Tot zover het persbericht.
 

Een intrigerend bericht. Een nieuwe vondst op de Britse eilanden van een Zuid-Europese soort - moeten we in Nederland nu ook uit gaan kijken? Tenslotte, met dat broeikaseffect… Tijd om meer informatie te verzamelen over Cystopteris diaphana.
 
Wat is Cystopteris diaphana?
Omdat aangegeven staat dat Cystopteris diaphana een in Zuid-Europa algemene soort is, ben ik het eerst te rade gegaan in de ’Flora Iberica’ (1). Hierin vinden we, naast Cystopteris fragilis en Cystopteris dickieana (beide ook bekend uit de Britse flora en genoemd in het persbericht), inderdaad een derde soort: Cystopteris viridula, die onderscheiden wordt op basis van de sterk gestekelde sporen (figuur 1). Is dit misschien Cystopteris diaphana?... In een noot wordt aangegeven dat Cystopteris diaphana, voor het eerst verzameld op het tropische eiland Réunion, zeker nauw verwant aan, en misschien een oudere naam is voor Cystopteris viridula. Als er twee namen zijn voor een en dezelfde soort, dan ’wint’ de oudste naam, en als Cystopteris diaphana inderdaad dezelfde soort zou zijn aan Cystopteris viridula (die voor het eerst gevonden is op Tenerife), dan is Cystopteris diaphana de naam die gebruikt moet worden. Als verspreidingsgebied voor Cystopteris viridula geeft de ’Flora Iberica’ aan: Centraal- en Zuid-Amerika, Noord- en Oost-Afrika, Zuidwest-Europa. Als dat klopt, dan zou het in feite niet gaan om een Zuid-Europese, maar om een tropische soort, die in Engeland gevonden zou zijn!
 

figuur 1 | De sporen van Cystopteris fragilis (boven) en Cystopteris diaphana (onder) - naar ’Flora Iberica’
 
Voor meer informatie over Cystopteris viridula zouden we, alweer volgens de ’Flora Iberica’, terecht moeten kunnen in de ’Flora Mesoamericana’ (2).

In deze flora vinden we de bewerking van Cystopteris, door Robin Moran. Moran onderscheidt in Centraal Amerika twee soorten - en een daarvan is Cystopteris fragilis, met als synoniem Cystopteris diaphana, die dus kennelijk niet als aparte soort wordt onderscheiden. Geen woord over de stekeligheid van de sporen. Niet gezien, of niet belangrijk gevonden?
 
Kenmerken van Cystopteris diaphana
Zowel de ’Flora Iberica’ als de ’Flora Mesoamaericana’ verwijzen naar een publicatie van Blasdell (3), waarin kennelijk meer informatie over Cystopteris te vinden moet zijn. Blasdell’s artikel is een uitgebreide studie op wereldschaal van het gehele geslacht Cystopteris. Daar zou duidelijkheid te vinden moeten zijn. Blasdell onderscheidt in totaal 10 soorten Cystopteris, waaronder Cystopteris diaphana en Cystopteris fragilis. Maar weer geen woord over Cystopteris viridula. De verschillen tussen Cystopteris diaphana en Cystopteris fragilis kunnen op basis van de bevindingen van Blasdell als volgt worden samengevat:

In Cystopteris fragilis komen de bladnerven uit in de tandjes van de bladslipjes, in Cystopteris diaphana juist ertussenin, in de inbochtingen (figuur 2).
 

figuur 2 | Nerf-uiteinden bij Cystopteris fragilis (boven) en Cystopteris diaphana (onder) - naar Blasdell
 
De vorm van de epidermiscellen aan de bovenzijde van het blad is bij Cystopteris fragilis minder onregelmatig dan bij Cystopteris diaphana.

De dekvliesjes van Cystopteris fragilis zijn langer uitgetrokken dan die van Cystopteris diaphana.

De sporangia van Cystopteris fragilis zijn langer gesteeld dan die van Cystopteris diaphana, die schijnbaar direct op het blad zijn aangehecht.

Opvallend genoeg geeft Blasdell geen verschillen aan voor de stekels van de sporen, hoewel hij dat kenmerk wel onderzocht heeft.

Het verspreidingsgebied van Cystopteris fragilis omvat volgens Blasdell vrijwel het gehele gematigde gebied: Noord-Amerika, Europa, Azie, het zuidelijke deel van Zuid-Amerika, Australië en Nieuw-Zeeland (waarbij planten van het zuidelijk halfrond onderscheiden worden als een aparte ondersoort). Cystopteris diaphana wordt vermeld van de Canarische eilanden, Oost-Afrika en Midden- en Zuid-Amerika. Over de planten met de ’gedroogde pruimsporen’ (Cystopteris dickieana) is Blasdell kort: hij beschouwd ze als afwijkingen binnen Cystopteris fragilis.
 
Intermediaire planten
Blasdell vermeldt echter ook dat er op veel plaatsen planten gevonden worden die niet duidelijk tot één van de twee soorten behoren. Deze planten zijn dus intermediair tussen beide soorten, maar vertonen niet de van een hybride te verwachten steriliteit. Ook zijn ze niet beperkt tot de contactzones tussen de twee soorten (de donkere stippen op de kaart van figuur 3). Blasdell verklaart de situatie op de volgende manier:

Hoewel de twee soorten duidelijk gescheiden zijn, zijn ze genetisch nog zo nauw verwant dat er geen intersteriliteit optreedt. In de contactzones tussen de twee soorten kunnen daardoor fertiele hybriden gevormd worden, en doordat deze contactzones vooral in bergachtige gebieden voorkomen, kunnen de sporen van de daar gevormde hybriden gemakkelijk door de wind worden opgenomen en over de gehele wereld worden verspreid.
 

figuur 3 | Verspreiding van Cystopteris fragilis en Cystopteris diaphana volgens Blasdell
 
’t Zou natuurlijk kunnen. Maar als je de verspreiding van de ’intermediaire’ planten bekijkt, is het niet echt een voor de hand liggende verklaring. Kan het misschien zijn dat Cystopteris fragilis gewoon een sterk variabele soort is? En hoe zit nu het met de ’stekelsporige’ planten die in Spanje zijn gevonden?

Verwantschapsonderzoek
Een verklaring zal gezocht moeten worden in een nadere analyse van de verwantschapsverhoudingen in Cystopteris. Eén van de aanwijzingen daarvoor wordt al gegeven door Blasdell, die vermeldt dat in Cystopteris fragilis zowel tetra- als hexa- en octoploide planten voorkomen, terwijl in Cystopteris diaphana naast tetra- en hexaploide, ook diploide planten zijn gevonden (hij leidt dit af uit de verschillende sporengroottes). Dat doet al vermoeden dat Cystopteris diaphana wel eens een van de voorouders van Cystopteris fragilis zou kunnen zijn. Nader onderzoek naar de verwantschappen in Cystopteris is in de 80er jaren van de vorige eeuw gestart door een groep onder leiding van Chris Haufler (4). Dit onderzoek heeft zich weliswaar vooral gericht op de Noord-Amerikaanse vertegenwoordigers van het geslacht, maar misschien valt er enige lering uit te trekken.

Uit dit onderzoek blijkt dat Cystopteris fragilis (althans in Noord-Amerika) zowel tetraals hexaploid is, ontstaan uit Cystopteris reevesiana, een soort uit de berggebieden in het zuidwesten van de VS, en als tweede ouder een vooralsnog onbekende soort. Verder nemen Haufler & Windham waar dat met het toenemen van het ploidieniveau in Cystopteris er een verlies aan onderscheidende kenmerken plaatsvindt, waardoor polyploiden, ook als ze verschillende voorouders hebben, de neiging hebben om op elkaar te gaan lijken. Bovendien hebben ze gevonden dat in polyploide planten van Cystopteris fragilis (die dus in hun celkernen genomen van verschillende voorouders kunnen hebben) vaak maar de kenmerken van één van de voorouders vertonen. Slechts één van de twee genomen komt tot uitdrukking, en de polyploid gaat zich dan als het ware weer als een diploid gedragen. Echter, als op verschillende plaatsen in het areaal verschillende ’voorouderkenmerken’ tot expressie komen, leidt dat natuurlijk tot een grote en verwarrende variabiliteit. Tenslotte moet nog vermeld worden dat zij gevonden hebben dat hybriden tussen verschillende soorten in Cystopteris wel intermediair, maar niet fertiel zijn. De conclusie van Haufler & Windham is dan ook dat Cystopteris fragilis het beste beschouwd kan worden als één wijdverspreide en zeer variabele soort. Dat betekent onder andere dat zij Cystopteris dickieana, evenmin als Blasdell, als een aparte soort zien.
 
Tot slot
Als er iets duidelijk is geworden, is het wel dat er nog veel onduidelijk is.

Kennelijk vond Moran in de resultaten van het bovenvermeld onderzoek genoeg reden om ook de ietwat afwijkende planten die onder Blasdell’s beschrijving van Cystopteris diaphana vallen tot Cystopteris fragilis te rekenen. Maar geldt dat ook voor de Zuid-Europese planten? Tenslotte onderzocht Moran alleen de Amerikaanse exemplaren.

In Blasdell’s bewerking is niets te vinden over de sterk gestekelde sporen die zo karakteristiek voor deze planten zouden zijn. Heeft hij dit misschien over het hoofd gezien (er was in die tijd tenslotte nog geen Scanning Electronenmicroscoop beschikbaar), en heeft hij misschien daarom deze planten niet apart behandeld? Of heeft hij de stekeligheid van de sporen als minder belangrijk beschouwd - tenslotte zag hij in de sterker afwijkende sporen van ’Cystopteris dickieana’ geen reden om deze als een aparte soort te beschouwen?

Toch misschien iets om eens naar te kijken, tijdens een vakantie in Spanje. Of misschien ook wel in Nederland. Voorzover kan worden nagegaan heeft Blasdell één in Nederland verzameld exemplaar bestudeerd, gevonden bij Valkenburg. Volgens hem is dat nu precies zo een intermediair tussen Cystopteris fragilis en Cystopteris diaphana.

 

Literatuur
• Castroviejo, S. - et al ~ 1986. Flora Iberica Vol. I. Lycopodiaceae-Papaveraceae. Uitgegeven door Real Jardin Botanico, Madrid. (1)
• Moran, R.C. - R. Riba ~ 1995. Pteridofitas. In: G. Davidse - et al. Flora Mesoamericana Vol. 1. Psilotacaea a Salviniaceae. (2)
• Blasdell, R.F. ~ 1963. A monographic study of the fern genus Cystopteris. Mem. Torrey Bot. Club. 21 (4): 1 - 102. (3)
• Haufler, C.H. - M.D. Windham ~ 1991. New species of North American Cystopteris and Polypodium, with comments on their reticulate relationships. Amer. Fern J. 81: 7 - 23. (4)


Artikel uit VarenVaria nr.1 - 2004